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Publié par Christian Hivert

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Introduction
Travaux de Marie-Caroline Cotel, Vincent Thomas, Vincent Chevrier, Christine Bourjot, Henri Schroeder

Dans la nature, de nombreuses formes d’organisation ont été observées au sein de sociétés animales en réponse à une contrainte environnementale. La majorité des sociétés de Mammifères a évolué en développant un système de comportements sociaux complexes et flexibles.

Cette structure requiert l'implication d'une forme de cognition dite sociale permettant à chacun de construire des représentations des relations qui l'unissent aux autres membres de son groupe et de les utiliser pour exprimer et adapter son propre comportement. La situation de difficulté d'accès à la nourriture (« diving-for-food » model) est un modèle expérimental qui permet d'étudier l’implication de processus cognitifs d'ordre social dans la structuration de groupes de rats confrontés à un problème posé par l'environnement pour l'obtention de nourriture.

La modélisation multi-agent
de cette situation constitue une des voies de recherche permettant d'apporter des réponses à cette question. C'est pourquoi nous avons développé Hamelin, un simulateur dont le principe repose sur le couplage de deux modèles connus, le premier repose sur des réponses à seuil, le deuxième est représenté et géré par des hiérarchies de dominance.

Nous ferons tout d’abord l’analyse du phénomène biologique ainsi que des questions qu’il engendre, puis nous ferons le bilan des réponses que permet d’apporter le modèle de simulation dans l’état actuel de son développement. Enfin, nous confronterons les deux approches avec les perspectives d’amélioration qui leur sont associées.


 La situation de difficulté d’accès à la nourriture

Description du protocole expérimental

Le modèle de difficulté d'accès à la nourriture représente sans aucun doute une situation expérimentale d'étude du comportement social du rat qui est originale par rapport aux modèles habituellement utilisés du fait de l'effectif du groupe (n=6) et du très grand nombre d'interactions possibles entre les individus (Colin et Desor, 1986 ; Krafft et al., 1994).

 Le principe du test est d'obliger le rat à quitter la cage d'habitation et à nager en apnée le long d'un aquarium jusqu'à une mangeoire où il ne pourra obtenir qu'une croquette de nourriture à la fois. Le rat ne peut pas manger la nourriture sur place et est contraint, pour s'alimenter, de rejoindre la cage d'habitation.

Dans ces conditions, l'immersion progressive
de l'unique voie d'accès à la mangeoire va induire au sein d'un groupe de 6 rats une différenciation comportementale entre des animaux Transporteurs (T) qui plongent et ramènent la nourriture et des rats Non-Transporteurs (NT) qui ne plongent jamais et obtiennent leur nourriture en la volant aux T (Colin et Desor, 1986 ; Krafft et al., 1994 ; Schroeder et Desor, 2005 ; Schroeder et al., 1998, 2000).

Ce phénomène de différenciation sociale permet donc au groupe de s'adapter face à l'apparition d'une nouvelle contrainte dans son environnement alors que seuls certains membres du groupe ont directement accès à la source de nourriture. Le dispositif expérimental est constitué d'une cage d'habitation grillagée reliée par un tunnel à un aquarium fermé.

Une porte coulissante commande l'accès à l'aquarium. À son extrémité se trouve un distributeur unitaire de croquettes.

Il est important de noter que le tunnel joue un rôle crucial dans la structuration des relations au sein du groupe. En effet, c'est un lieu privilégié pour des échanges d'informations. Le fond du tunnel est grillagé, ce qui permet aux individus de toutes les catégories (plongeurs ou non) de se retrouver au même endroit.

Cette disposition permet également aux individus d'interagir sous l'eau en « s'arrimant » au tunnel avec les pattes arrières. Le protocole comporte 3 phases. La familiarisation, qui permet aux animaux de s’habituer au nouvel environnement et de localiser la nourriture, se déroule dans le dispositif à sec.

La différenciation, pendant laquelle l'aquarium est rempli progressivement jusqu'à immersion complète, permet de stabiliser les statuts.


L’expérimentation, au cours de laquelle les animaux sont filmés pendant 3 heures, permet d’observer et quantifier les différentes variables comportementales. En fin de
Processus cognitifs et différenciation sociale de groupes de rats séance, les individus d'un même groupe sont replacés dans une cage de vie où ils n'ont accès qu'à de l'eau (la raison en est qu'ainsi leur faim augmente, ce qui crée une motivation pour apprendre).

Le nombre d'individus est fixé à 6 car c'est à partir de cet effectif que l'on obtient 100 % de groupes différenciés.

 Observations comportementales

L'analyse statistique en cluster révèle 3 statuts sociaux différents, le statut T pouvant être subdivisé en deux sous-types, Autonomes (TA) ou Ravitailleurs (TR) (Colin et Desor, 1986 ; Krafft et al., 1994 ; Schroeder et Desor, 2005). Les TA sont définis comme des individus qui plongent, ramènent une croquette et la consomment dans la cage en repoussant efficacement les attaques des congénères, alors que les TR se font rapidement voler la nourriture par un NT.

Dans l'état actuel de nos connaissances, il semble que la différenciation sociale soit le fruit de comportements modulés par le niveau individuel d'anxiété exprimé face à deux types de contraintes (Schroeder et al., 1998, 2000) : l'eau et les congénères.

Ainsi, les TA sont des individus qui surmontent les deux types de contraintes ; les TR ne surmontant que la contrainte liée à l'eau et les NT que celle relative au contexte social.


Le phénomène de différenciation est observé de manière systématique et dans des proportions constantes (la proportion de T est toujours de l'ordre de 50 %). Elle ne s'établit pas instantanément, les individus pouvant occuper différents statuts pendant  a mise en eau avant d'en acquérir un de manière stable, exprimé en  mmersion complète.

Il a été montré qu'en changeant la composition du groupe (par exemple, en mettant ensemble 6 rats NT ou 6 animaux T) il est possible de faire émerger une nouvelle répartition des statuts sociaux. Ce résultat suggère que la différenciation sociale correspond à un équilibre dynamique dont les paramètres sont évalués en permanence par chacun des membres du groupe de manière à adapter au mieux l'organisation sociale aux contraintes de l'environnement.


De telles observations soulèvent des questions concernant les mécanismes qui régissent la mise en place d'une structure aussi organisée. L'un de ces moteurs est sans doute le plus basique : la survie du groupe. En effet, sans « volontaires » pour amener la nourriture, la fratrie est vouée à disparaître. Un moteur complémentaire, ou plutôt le médiateur de cette structuration, pourrait être désigné sous le terme de « cognition sociale ».


Définition de la cognition sociale

Beaucoup d'espèces actuelles vivent en sociétés, ce phénomène reflète l'avantage évolutif que confère la vie en groupe. Cependant, cette situation donne naissance à des facteurs opposés qui façonnent les comportements sociaux : d'un côté le groupe offre de meilleures chances de survie ; de l’autre côté, il peut générer des compétitions inter-individuelles en son sein.

 La conciliation de ces facteurs s'est faite dans 2 voies évolutives distinctes :
-  les comportements sociaux avec des individus spécialisés regroupés en castes tels qu'on les rencontre dans les sociétés d'insectes essentiellement,
-  les comportements sociaux extrêmement complexes et flexibles tels qu'on les observe dans la majorité des sociétés de Mammifères.

Cette deuxième solution requiert de la cognition sociale, c’est-à-dire une capacité à construire des représentations des relations qui unissent les membres du groupe et à utiliser ces représentations de manière flexible pour parvenir à un comportement social (Adolphs, 2001 ; Rilling et al., 2002 ; Takahashi, 2005). Le cerveau confère un avantage non négligeable pour la survie en permettant aux organismes d'extraire des schémas complexes qui aident à prédire des changements d'environnement

Or, l'environnement social est généralement plus complexe que l'environnement physique, moins prédictible et plus réactif aux comportements de ses composantes. L'idée communément admise aujourd'hui est que ce sont ces facteurs, et spécialement la réciprocité inhérente aux comportements, qui ont dirigé l'évolution des capacités cognitives.

La cognition sociale contrôle à la fois les comportements automatiques et volontaires en prenant part à divers processus qui modulent la réponse comportementale : la mémoire, la prise de décision, l'attention, la motivation et les émotions sont les composantes qui se trouvent recrutées pour produire un comportement en adéquation avec les stimuli socialement pertinents que
perçoit l'organisme.

Dans le contexte expérimental qui nous intéresse, les arguments qui permettent de qualifier le Rat d'espèce cognitive sont multiples :
-  C’est un mammifère doté d'une architecture cérébrale complexe qui lui permet de réaliser des tâches cognitives diverses (apprentissage et localisation spatiale).

Processus cognitifs et différenciation sociale de groupes de rats

-  Il dispose d'un système de communication sophistiqué basé sur l'utilisation de signaux sensoriels qui lui permettent d'identifier ses congénères, de trouver des sources de nourriture et d'alerter le groupe de la présence de prédateurs.
-  Une observation plus poussée des individus en situation révèle la formation de « couples » composés d'un T qui ramène des croquettes exclusivement pour un NT particulier.

 On observe également que ce dernier « incite » son congénère dans le tunnel en le poussant vers l'aquarium. Une étude non publiée réalisée dans le laboratoire de Neurosciences Comportementales a mis en évidence des patterns de réponses EEG spécifiques plus fortes lorsqu'on présente l'odeur du transporteur à son non-transporteur associé, en comparaison avec les autres membres du groupe expérimental.

Ces quelques arguments nous permettent donc de penser que le rat est une espèce douée d'une forme relativement élaborée de cognition sociale, ce qui nous fournit un élément pour dire que la différenciation sociale observée dans ce modèle expérimental pourrait être comparable à l'élaboration d'une structure sociale chez l’Homme.

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